Осуществление функций живого вещества связано с миграцией атомов и молекул в процессе круговорота веществ, то есть биогеохимических циклов. В биосфере постоянно идет круговорот воды и всех химических элементов, входящих в состав живых организмов.
Биогеохимический цикл воды (31.4). Вода является самым распространенным химическим соединением в биосфере. Ее совокупные запасы на Земле составляют 1500000000 км3. Водяной пар поступает в атмосферу при испарении с поверхности водоемов, транспирации растений, дыхание и т.д.; в составе воздуха ее перемещает ветер. Из атмосферы вода выпадает в виде дождя или снега. В морях и океанах ее запас пополняется благодаря стокам рек и осадков. Морские течения переносят воду разной температуры на значительные расстояния, влияя на климат определенных участков земной поверхности. Вода вызывает геологические явления вымывания, перенос и отложение веществ. Воду поглощают существа, и она включается в их обмен веществ. Организмы выделяют воду с отходами жизнедеятельности, во время дыхания, испарения и тому подобное.
Биогеохимический цикл кислорода. Поглощая молекулярный кислород (02) во время дыхания, живые существа обеспечивают свои энергетические потребности. Атмосферное и растворенный в воде кислород способны окиснюваты органические остатки, а также неорганические соединения оболочек Земли. Часть атмосферного кислорода под действием ультрафиолетовых солнечных лучей и электрических разрядов превращается в озон (03). Содержание кислорода в нижних слоях атмосферы составляет около 21% и снижается с увеличением высоты.
Биогеохимический цикл углерода (31.5). Карбон входит в всех органических соединений — основы состава и биохимических процессов живых организмов. Автотрофы фиксирующие углекислый газ (С02) и синтезировать различные органические соединения, используя для этого световую энергию (фототрофы) или энергию химических реакций (хемотрофы). Эти вещества в дальнейшем по цепям питания попадают в гетеротрофов. Карбон в живых организмах существует в виде органических соединений и карбонатов, а вне их — в органических веществах почвы, углекислом газе и различных осадочных породах (мраморе, известняка, мела и т.д.). На время Карбон, который содержится в этих соединениях, изымается из биохимических циклов, но впоследствии, в результате жизнедеятельности живых организмов (дыхание, выделение и т.д.), биогенного расписания мертвой органики (например, процессы минерализации, брожение), химических превращений осадочных пород (выветривания, растворения), он снова привлекается к биогеохимических процессов.
Биогеохимический цикл азота. Содержание свободного газообразного азота (N2) в атмосфере составляет около 79%. Из атмосферы некоторое его количество поступает в воду и почву преимущественно в виде азота (II) оксида (N02) и аммиака (NH3), которые образуются под воздействием космических лучей, грозовых разрядов и др. Основная часть соединений азота попадает в почву и воду благодаря фиксации атмосферного азота прокариотами (азотфиксирующие бактерии, некоторые цианобактерии и т.д.). Азот в составе химических веществ, которые могут быть усвоены живыми организмами, называется фиксированной. Он может усваиваться непосредственно из почвы зелеными растениями или благодаря мутуалистичному сосуществованию с клубеньковыми азотфиксирующими бактериями. Из соединений азота растения синтезируют аминокислоты, из которых состоят белки, нуклеиновые кислоты и др. Далее азотсодержащих органические соединения передаются по цепям питания. В результате диссимиляции сложные соединения азота в организмах разлагаются до простых (аммиак, мочевина, мочевая кислота, гуанин и т.п.) и попадают наружу при выдохе, с потом, мочой, экскрементами и др. Белки и другие органические соединения азота поступают в окружающую среду с остатками организмов. их раскладывают редуценты, осуществляющих денитрификацию — процесс восстановления нитритов (соли азотистой кислоты HN02) или нитратов (соли азотной кислоты HN03) до молекулярного азота или азота (II) оксида. Другие микроорганизмы обеспечивают реакции нитрификации, благодаря которым ионы аммония (NH4 +) окисляются К нитритов, а нитриты — до нитратов.
2.07. Биогеохимический цикл азота
БГХ-цикл азота (рис. 2.7.1) сложнее углеродного. Он тоже чрезвычайно важен для живых организмов. Хотя азота в атмосфере больше, чем других газов, его включение в состав живого вещества является намного более сложной задачей, чем фиксация углерода при фотосинтезе. Наиболее доступен для растений азот в форме аммиака и нитратов, но аммиак в больших количествах токсичен, а нитраты - нет. Формы, в которых азот используется в органических соединениях - восстановленные, поэтому ассимиляция аммиака требует меньших перестроек. И та, и другая формы очень легко вымываются из почв, особенно нитраты, потому что в нейтральных и щелочных условиях аммоний связывается с некоторыми глинистыми веществами. При разрушении детрита выделяется восстановленный азот. Мочевина также гидролизуется до аммиака почвенными бактериями. Нитрификация осуществляется такими бактериями, как Nitrosomonas , которые переводят аммоний в нитрит; напротив, такие бактерии, как Nitrobacter , переводят нитриты в нитраты.
Рис. 2.7.1. Глобальный цикл азота
Нитрит - частый промежуточный этап в переходах из восстановленной формы в окисленную и обратно. Избыток нитратов в пище - опасное следствие избыточного азотного удобрения почв. При ассимиляции нитраты восстанавливаются, проходя через стадию токсичных нитритов.
Денитрификация - многоэтапный процесс, проходящий через нитрит и закись азота (N 2 0) к молекулярному азоту. Бактерия Pseudomonas добывает необходимый ей кислород с помощью этого процесса, если в почве кислорода нет! Денитрификация может идти и без участия живых организмов. К азотфиксаторам относятся свободноживущие бактерии Azotobacter (аэроб) и Clostridium (анаэроб), симбионты бобовых бактерии Rhizobium , симбионты многих групп растений (например, ольхи) актиномицеты, цианобактерии Anabaena и Nostoc .
Ферментом, фиксирующим азот, является нитрогеназа. Ее работа требует больших энергетических затрат: около 10 г глюкозы на 1 г фиксированного азота.
Азот может фиксироваться и абиогенным путем (вне связи с организмами). Например, во время удара молнии в ее канале достигается такая температура, что в атмосферном воздухе, через который прошел электрический разряд, происходит окисление молекулярного азота кислородом.
И воздействие на них человека
Биогеохимические циклы биогенных элементов
Биогенными элементами, то есть элементами, играющими важную роль в жизнедеятельности практически всех живых организмов, являются азот, кислород, углерод, фосфор, сера и некоторые другие.
Круговороты азота, кислорода и углерода имеют резервные фонды в атмосфере (круговороты газообразных веществ). Круговороты фосфора и серы относятся к осадочным циклам.
Азот является основным газом атмосферы, где его объемная доля составляет 78%. Биосферный круговорот азота хорошо отрегулирован и носит замедленный характер.
Большинство живых организмов может использовать азот только в виде сложных соединений с другими элементами. Азот входит в состав белков и других важных органических соединений, составляющих живые клетки.
Перевод азота из одних неорганических соединений (оксидов азота, аммиака, нитратов, нитритов, солей аммония) в другие происходит при помощи особых бактерий: азотфиксирующих, денитрифицирующих, нитратных, нитритных и др.
На рис. представлена схема круговорота азота в атмосфере.
Газообразный азот атмосферы поглощается азотфиксирующими бактериями (и некоторыми видами водорослей), в процессе жизнедеятельности которых образуются растворимые соединения азота. Определенная разновидность бактерий образуют соединения азота, непосредственно поглощающиеся растениями. Примером такого вида бактерий являются «клубеньковые», живущие на корнях растений из семейства бобовых и обуславливающие образование характерных вздутий − «клубеньков».
Рис.3 Биогеохимический цикл азота
Сравнительно небольшое количество атмосферного азота реагирует с кислородом в результате воздействия газовых разрядов. Образующиеся кислые соединения азота с дождями попадают в почву.
Растения (продуценты) потребляют образованные бактериями соединения азота и синтезируют на их основе сложные органические соединения. Образованные растениями вещества могут передаваться животным (консументам) в процессе питания.
Соединения азота, образующиеся в процессе жизнедеятельности продуцентов и консументов, со временем попадают в почву. При распаде органических соединений азота образуются неорганические вещества. Важную роль в этом процессе играют аммонифицирующие бактерии, которые получают необходимую им энергию в процессе восстановления органических азотсодержащих веществ до аммиака и солей аммония.
Обитающие в почве нитратные и нитритные бактерии осуществляют сложный процесс нитрификации, включающий ряд последовательных реакций преобразования ионов аммония (NH 4 +) до нитрат-ионов (NO 3 −), которые могут опять использоваться растениями-продуцентами. Таким образом, почвенные бактерии, продуценты и консументы образуют малый (биологический) круговорот азота − важную часть его биогеохимического цикла.
В почве также происходит процесс денитрификации: под действием денитрифицирующих бактерий из растворимых соединений азота образуются газообразные вещества − происходит возвращение азота в атмосферу.
Определенное количество азота на сотни тысяч лет выключается из круговорота, переходя в глубинные отложения литосферы. Эти потери отчасти компенсируются поступлением азота в атмосферу с вулканическими газами при извержении вулканов. Газообразные соединения азота выделяются также при сжигании каменного угля, торфа, при горении различных органических веществ.
Человек оказывает существенное влияние на перемещение азота в биосфере. В результате деятельности человека в растворимые соединения азота (нитраты, нитриты, соли аммония) переводится азота на 60 % больше, чем в процессе жизнедеятельности всех других организмов. Но, благодаря большому резервному фонду в атмосфере, недостаток азота быстро восполняется за счет перемещения газообразных веществ. Поэтому круговорот азота в настоящее время сохраняет цикличность и относится к числу наиболее отлаженных природных круговоротов.
Азот – один из элементов, отделившихся в газовой фазе уже на этапе формирования Земли в процессе ударной дегазации . В дальнейшем выделение газообразных соединений азота из недр Земли продолжалось при извержении вулканов, выносе гидротерм и газовых струй. Газообразный молекулярный азот благодаря химической инертности является наиболее устойчивой формой нахождения этого элемента. По этой причине N 2 изначально аккумулировался в атмосфере, а не концентрировался в форме растворенных соединений в воде океана, как хлор, или в форме нерастворимых соединений в осадках океана, как углерод в составе карбонатных толщ. В настоящее время годовое поступление газообразных соединений азота из недр Земли в атмосферу 1,0×10 6 т. В океане азот присутствует в виде растворенных ионов, в составе растворенного и дисперсно-взвешенного органического вещества. Масса азота, находящаяся в форме растворенных ионов NH 4 + , NO 2 - , NO 3 - , составляет 685×10 9 т. В гранитном слое земной коры концентрация азота 0,002 %, а общая масса элемента 165×10 12 т. В осадочной оболочке азот фиксирован в органическом веществе. Масса азота в осадочной оболочке составляет примерно 0,6×10 15 т, т. е. в осадочной оболочке азота больше в три, а в атмосфере - в 23 раза, чем в гранитном слое Земли.
Итак, главным поставщиком азота в биосферу являются недра Земли, основным накопителем – атмосфера, точнее, тропосфера. Состав атмосферного газа непрерывно обновляется благодаря циклическим процессам массообмена, связывающим атмосферу с Мировой сушей, педосферой, океаном и его осадками.
Современная структура глобального цикла массобмена азота весьма сложная и состоит из нескольких взаимосвязанных круговоротов (рис. 32).
Замечательное свойство азота – его сильно выраженная поливалентность . Организмы получают энергию для своей жизнедеятельности, переводя азот из одной формы в другую, изменяя в разных условиях его валентность. Возможно, что не без влияния этого обстоятельства азот является необходимой составной частью белков.
Существуют некоторые виды бактерий, способные активизировать химически неактивный молекулярный азот и связывать его в химические соединения. Этот процесс получил название фиксации азота .
Фиксацию азота осуществляют отдельные специализированные бактерии семейства Azotobacteracea и в определенных условиях – сине-зеленые водоросли. Наиболее продуктивны азотофиксирующие клубеньковые бактерии, образующие симбиозы с бобовыми растениями.
Рис. 32. Принципиальная схема круговорота азота
Масса азота, фиксируемая из воздуха почвенными бактериями, до начала хозяйственной деятельности человека в год составляет от (30-40)∙10 6 до 200×10 6 т. В настоящее время к этому добавляется искусственная биологическая фиксация , получаемая при помощи бобовых сельскохозяйственных растений (около 20×10 9 т), а также промышленная фиксация азота из воздуха, которая превысила 60×10 6 т.
Первым взаимосвязанным бактериальным процессом, происходящим в почве, является аммонификация – микробиологическая трансформация азота органических соединений (главным образом аминокислот) в ион аммония или аммиак. Процесс разложения органического вещества протекает в аэробных условиях и сопровождается активным образованием СО 2 . Аммоний подвергается следующему процессу трансформации. В аэробных условиях происходит нитрификация : преобразование аммиака в нитритный ион одними бактериями, а затем в нитратный - другими. В анаэробных условиях развиваются процессы денитрификации , в результате которых нитраты и нитриты восстанавливаются до закиси азота или до газообразного молекулярного азота. Количество закиси азота в несколько раз меньше массы N 2 , фиксируемой бактериями. В итоге молекулярный азот после разнообразных биохимических превращений вновь возвращается в атмосферу. Круговорот азота, обусловленный его бактериальной фиксацией и дальнейшей трансформацией, тесно связан с другим мощным круговоротом этого элемента. Крупные массы нитратного и аммонийного азота захватываются из педосферы в биологический круговорот, происходящий благодаря деятельности фотосинтезирующих растений и микроорганизмов, разрушающих растительные остатки . Часть азота выводится из биологического круговорота и аккумулируется в мертвом органическом веществе. Этот своеобразный запас азота в лесных подстилках, торфе и почвенном гумусе постоянно поддерживается в педосфере и свидетельствует о некоторой заторможенности биологического круговорота на суше. Существенный вклад в поступление в атмосферу в год оксидов азота вносят лесные пожары, благодаря которым в атмосферу поступает от 10×10 6 до 200×10 6 т азота.
В океане происходят те же процессы трансформации и миграции соединений азота, что и на суше, но соотношение этих процессов иное. Жизненные циклы фотосинтезирующих организмов океана протекают значительно быстрее, чем на суше.
В малых количествах атмосферный азот связывается с кислородом в процессе грозовых разрядов в атмосфере, а затем с дождями выпадает на поверхность почв.
Проанализировав рисунок 32, выделите стадии азотной функции живых организмов…
1) биологическая азотофиксация; 2) аммонификация; 3) нитрификация; 4) денитрификация;
1) нитрификация; 2) аммонификация; 3) синтез протеинов; 4) фотохимическое связывание;
1) фотосинтез; 2) разложение бактериями; 3) азотофиксация; 4) аммонификация;
1) аммонификация; 2) нитрификация; 3) денитрификация; 4) электрохимическое связывание.
Биогеохимические циклы углерода, азота и кислорода (рис. 6.9) наиболее совершенны. Благодаря большим атмосферным резервам, они способны к быстрой саморегуляции. В круговороте углерода , а точнее ¾ наиболее подвижной его формы ¾ CO 2 , четко прослеживается трофическая цепь: продуценты ¾ улавливающие углерод из атмосферы при фотосинтезе, консументы ¾ поглощающие углерод вместе с телами продуцентов и консументов низших порядков, редуцентов ¾ возвращающих углерод вновь в круговорот. Скорость оборота CO 2 составляет порядка 300 лет (полная его замена в атмосфере и других элементов цикла (рис.6.10).
Рис. 6.9. Схема биогеохимического круговорота веществ на суше (по Р. Кашанову, 1984)
Рис. 6.10. Темпы циркуляции веществ (Клауд и Джибор, 1972)
В Мировом океане трофическая цепь: продуценты (фитопланктон) ¾ консументы (зоопланктон, рыбы) ¾ редуценты (микроорганизмы) ¾ осложняется тем, что некоторая часть углерода мертвого организма, опускаясь на дно, «уходит» в осадочные породы и участвует уже не в биологическом, а в геологическом круговороте вещества.
Главным резервуаром биологически связанного углерода являются леса, они содержат до 500 млрд т этого элемента, что составляет 2 / 3 его запаса в атмосфере. Вмешательство человека в круговорот углерода приводит к возрастанию содержания CO 2 в атмосфере.
Скорость круговорота кислорода ¾ 2000 лет (рис. 6.10), именно за это время весь кислород атмосферы проходит через живое вещество. Основной поставщик кислорода на Земле ¾ зеленые растения. Ежегодно они производят на суше 53 × 10 9 т кислорода, а в океанах ¾ 414 × 10 9 т.
Главный потребитель кислорода ¾ животные, почвенные организмы и растения, использующие его в процессе дыхания. Процесс круговорота кислорода в биосфере весьма сложен, так как он содержится в очень многих химических соединениях.
Подсчитано, что на промышленные и бытовые нужды ежегодно расходуется 23% кислорода, который освобождается в процессе фотосинтеза.
Предполагается, что ближайшее время весь продуцированный кислород будет сгорать в топках, а следовательно, необходимо значительное усиление фотосинтеза и другие радикальные меры.
Биогеохимический круговорот азота не менее сложен, чем углерода и кислорода, и охватывает все области биосферы. Поглощение его растениями ограничено, так как они усваивают азот только в форме соединения его с водородом и кислородом. И это при том, что запасы азота в атмосфере неисчерпаемы (78% от ее объема). Редуценты (деструкторы), а конкретно почвенные бактерии, постепенно разлагают белковые вещества отмерших организмов и превращают их в аммонийные соединения, нитраты и нитриты. Часть нитратов попадает в процессе круговорота в подземные воды и загрязняет их.
Опасность заключается также и в том, что азот в виде нитратов и нитритов усваивается растениями и может передаваться по пищевым (трофическим) цепям.
Азот возвращается в атмосферу вновь с выделенными при гниении газами. Роль бактерий в цикле азота такова, что если будет уничтожено только 12 их видов, участвующих в круговороте азота, жизнь на Земле прекратится. Так считают американские ученые.
Биогеохимический круговорот в биосфере помимо кислорода, углерода и азота совершают и многие другие элементы, входящие в состав органических веществ ¾ сера, фосфор, железо и др.
Биогеохимические циклы фосфора и серы, важнейших биогенных элементов, значительно менее совершенны, так как основная их масса содержится в резервном фонде земной коры, в «недоступном» фонде.
Круговорот серы и фосфора ¾ типичный осадочный биогеохимический цикл . Такие циклы легко нарушаются от различного рода воздействий и часть обмениваемого материала выходит из круговорота. Возвратиться опять в круговорот она может лишь в результате геологических процессов или путем извлечения живым веществом биофильных компонентов.
Фосфор содержится в горных породах, образовавшихся в прошлые геологические эпохи. В биогеохимический круговорот (рис. 6.11) он может попасть в случае подъема этих пород из глубины земной коры на поверхность суши, в зону выветривания. Эрозионными процессами он выносится в море в виде широко известного минерала ¾ апатита.
Рис. 6.11. Круговорот фосфора в биосфере (по П. Дювиньо, М. Тангу, 1973; с изменениями)
Общий круговорот фосфора можно разделить на две части ¾ водную и наземную. В водных экосистемах он усваивается фитопланктоном и передается по трофической цепи вплоть до консументов третьего порядка ¾ морских птиц. Их экскременты (гуано) снова попадают в море и вступают в круговорот, либо накапливаются на берегу и смываются в море.
Из отмирающих морских животных, особенно рыб, фосфор снова попадает в море и в круговорот, но часть скелетов рыб достигает больших глубин и заключенный в них фосфор снова попадает в осадочные породы.
В наземных экосистемах фосфор извлекается растениями из почв и далее он распространяется по трофической сети. Возвращается в почву после отмирания животных и растений и с их экскрементами. Теряется фосфор из почв в результате их водной эрозии. Повышенное содержащие фосфора на водных путях его переноса вызывает бурное увеличение биомассы водных растений, «цветение» водоемов и их эвтрофикацию. Большая же часть фосфора уносится в море и там теряется безвозвратно.
Последнее обстоятельство может привести к истощению запасов фосфорсодержащих руд (фосфоритов, апатитов и др.). Следовательно, надо стремиться избежать этих потерь и не ожидать того времени, когда Земля вернет на сушу «потерянные отложения».
Сера также имеет основной резервный фонд в отложениях и почве, но, в отличие от фосфора, имеет резервный фонд и в атмосфере (рис. 6.12). В обменном фонде главная роль принадлежит микроорганизмам. Одни из них ¾ восстановители, другие ¾ окислители.
Рис. 6.12 . Круговорот серы (по Ю. Одуму, 1975):
«Кольцо» в центре схемы иллюстрирует процессы окисления (О) и восстановления (R),
благодаря которым происходит обмен серы между фондом доступного сульфата (SO 4)
и фондом сульфидов железа, находящихся глубоко в почве и в осадках
В горных породах сера встречается в виде сульфидов (FeS 2 и др.), в растворах ¾ в форме иона (SO 4) 2 , в газообразной фазе в виде сероводорода (H 2 S) или сернистого газа (SO 2). В некоторых организмах сера накапливается в чистом виде (S 2) и при их отмирании на дне морей образуются залежи самородной серы.
В морской среде сульфат-ион занимает второе место по содержанию после хлора и является основной доступной формой серы, которая восстанавливается автотрофами и включается в состав аминокислот.
Круговорот серы, хотя ее требуется организмам в небольших количествах, является ключевым в общем процессе продуцирования и разложения (Ю. Одум, 1986). Например, при образовании сульфидов железа, фосфор переходит в растворимую форму, доступную для организмов.
В наземных экосистемах сера возвращается в почву при отмирании растений, захватывается микроорганизмами, которые восстанавливают ее до H 2 S. Другие организмы и воздействие самого кислорода приводят к окислению этих продуктов. Образовавшиеся сульфаты растворяются и поглощаются растениями из поровых растворов почвы ¾ так продолжается круговорот.
Однако круговорот серы, так же как и азота, может быть нарушен вмешательством человека (см. рис. 6.12). Виной тому прежде всего сжигание ископаемого топлива, а особенно угля. Сернистый газ (SO 2 ) нарушает процессы фотосинтеза и приводит к гибели растительности.
Биогеохимические циклы легко нарушаются человеком. Так, добывая минеральные удобрения, он загрязняет воду и воздушную среду. В воду попадает фосфор, вызывая эвтрофикацию, азотистые высокотоксичные соединения и др. Иными словами, круговорот становится не циклическим, а ациклическим . Охрана природных ресурсов должна быть направлена на то, чтобы ациклические процессы превратить в циклические.
Таким образом, всеобщий гомеостаз биосферы зависит от стабильности биогеохимического круговорота веществ в природе. Но являясь планетарной экосистемой, она состоит из экосистем всех уровней, первоочередное значение для ее гомеостаза имеют целостность ее и устойчивость природных экосистем.
Контрольные вопросы
1. Какое место биосфера занимает среди оболочек Земли и в чем ее коренное отличие от других оболочек?
2. Из чего состоят абиотическая и биотическая части биосферы как глобальной экосистемы?
3. Что понимал В. И. Вернадский под живым веществом планеты?
4. Какие биохимические принципы лежат в основе биогенной миграции?
5. Как осуществляется большой круговорот веществ, в том числе большой круговорот воды, в природе?
6. Какие важнейшие функции живого вещества обеспечиваются посредством малого круговорота веществ в природе?
7. Какова роль резервного и обменного фондов в биогеохимическом круговороте веществ?
8. В чем особенности биогеохимических циклов основных биогенных элементов?
Loading...