3.2. Воспроизведение организмов, его значение. Способы размножения, сходство и отличие полового и бесполого размножения. Использование полового и бесполого размножения в практической деятельности человека. Роль мейоза и оплодотворения в обеспечении постоянства числа

Редукция числа уравнений.

Как видно, ряд важных свойств стационарных состояний можно выявить, изучая свойства правых частей дифференциальных уравнений и не прибегая к их точному аналитическому решению. Однако такой подход дает хорошие результаты при исследовании моделей, состоящих из небольшого числа, чаще всего из двух уравнений.

Ясно, что если необходимо учесть все переменные концентрации промежуточных веществ, принимающих участие даже в простых биохимических циклах, число уравнений в модели окажется весьма большим. Поэтому для успешного анализа необходимо будет провести редукцию числа уравнений в исходной модели и сведение ее к модели, состоящей из небольшого числа уравнений, которые тем не менее отражают наиболее важные динамические свойства системы. Уменьшение числа уравнений не может происходить произвольно - его осуществление должно подчиняться объективным законам и правилам. В противном случае велика вероятность потери каких-либо существенных свойств объекта, что не только обеднит рассматриваемую модель, но и сделает ее неадекватной моделируемой биологической системе.

Быстрые и медленные переменные.

Редукция числа уравнений основана на принципе узкого места или разделения всех переменных в сложных системах на быстрые и медленные. Посмотрим, в чем состоит этот принцип.

Гетерогенный характер организации биологических систем проявляется как в структурном, так и в динамическом отношении. Различные функциональные процессы, отдельные метаболические циклы сильно различаются по их характерным временам (т) и скоростям. В целостной биологической системе одновременно протекают быстрые процессы ферментативного катализа (т ~ 10“" - 10 6 с), физиологической адаптации (т ~ секунды-минуты), репродукции (т от нескольких минут и более). Даже в пределах одной отдельной цепи взаимосвязанных реакций всегда имеются наиболее медленные и наиболее быстрые стадии. Это и является основой для осуществления принципа узкого места, согласно которому общая скорость превращения вещества во всей цепи реакций определяется наиболее медленной стадией - узким местом. Медленная стадия обладает самым большим характерным временем (самой малой скоростью) по сравнению со всеми характерными временами других отдельных стадий. Общее время процесса практически совпадает с характерным временем этого узкого места. Самое медленное звено и является управляющим, поскольку воздействие именно на него, а не на более быстрые стадии, может повлиять и на скорость протекания всего процесса. Таким образом, хотя сложные биологические процессы и включают очень большое число промежуточных стадий, их динамические свойства определяются сравнительно небольшим числом отдельных наиболее медленных звеньев. Это означает, что исследование можно проводить на моделях, которые содержат существенно меньшее число уравнений. Наиболее медленным стадиям соответствуют медленно меняющиеся переменные величины, а быстрым - быстро меняющиеся. Это имеет глубокий смысл. Если мы воздействуем каким-то образом на такую систему (внесем в нее какое-то возмущение), то в ответ все переменные концентрации взаимодействующих веществ начнут соответственно изменяться. Однако это будет происходить с существенно разными скоростями для разных веществ. В устойчивой системе быстрые переменные быстро отклонятся, но зато и быстро вернутся затем к своим первоначальным значениям. Наоборот, медленные переменные будут долго изменяться в ходе переходных процессов, которые и определят динамику изменений во всей системе.

В реальных условиях система испытывает внешние «толчки», которые приводят к видимым изменениям медленных переменных, однако быстрые переменные будут в основном пребывать около своих стационарных значений. Тогда для быстрых переменных вместо дифференциальных уравнений, описывающих их поведение во времени, можно записать алгебраические уравнения, определяющие их стационарные значения. Таким путем осуществляется редукция числа дифференциальных уравнений полной системы, которая теперь будет включать лишь медленные переменные, зависящие от времени.

Допустим, что у нас имеются два дифференциальных уравнения для двух переменных х и у такие, что

где А » 1 - большая величина.

Это означает, что произведение AF{x, у) - большая величина, а следовательно, скорость изменения также большая. Отсюда

следует, чтох - быстрая переменная. Разделим правую и левую части первого уравнения на А и введем обозначение . Получим

Видно, ЧТО При? -> О

Значит, дифференциальное уравнение для переменной х можно заменить алгебраическим

в котором х принимает стационарное значение, зависящее от у, как от параметра, т. е. х = х(у). В этом смысле медленная переменная у является управляющим параметром, меняя который можно влиять на координаты стационарной точки х(у). В приведенном ранее примере (1.18) проточного культиватора роль такого управляющего параметра выполняла величина и 0 - скорость поступления клеток. Медленно изменяя эту величину, мы каждый раз вызывали относительно быстрое установление в системе стационарной концентрации клеток (с - быстрая переменная). Добавив к (1.18) уравнение, описывающее это более медленное изменение и п во времени, мы могли бы получить полное описание системы с учетом быстрой (с) и медленной (у,) переменных.

В одной и той же биологической системе роли узкого места и. медленной стадии могут выполнять разные звенья цепи в зависимости от внешних условий. Рассмотрим, например, характер световой

Рис. 1.6. Зависимость скорости выделения кислорода (с 0 ,) от интенсивности освещения (/) при фотосинтезе

кривой фотосинтеза - зависимости скорости выделения кислорода от интенсивности освещения (/) (рис. 1.6). На участке ОА этой кривой при недостатке света узким местом всего процесса фото- синтетического выделения 0 2 являются начальные фотохимические стадии поглощения и трансформации энергии света в пигментном аппарате. Отметим, что сами по себе эти процессы от температуры практически не зависят. Именно поэтому при низких освещенностях общая скорость фотосинтеза, или скорость выделения 0 2 , как известно, очень мало изменяется с температурой в физиологическом диапазоне (5 - 30 °С). На этом участке световой кривой роль быстрой переменной играют темновые процессы транспорта электронов, которые легко реагируют на любые изменения условий освещения и соответственно электронного потока от реакционных центров фогосинтетического аппарата при низких освещенностях.

Однако при более высоких интенсивностях на участке ЛВ световой кривой лимитирующей стадиен становятся уже темновые биохимические процессы переноса электрона и разложения воды. В этих условиях при больших /темновые процессы становятся узким местом. Они не справляются с мощным потоком электронов, идущим от пигментного аппарата при больших освещенностях, что и приводит к световому насыщению фотосинтеза. На этом этапе в силу ферментативной природы темповых процессов повышение температуры вызывает их ускорение и тем самым увеличивает общую скорость фотосинтеза (выделения кислорода) в условиях светового насыщения фотосинтеза. Здесь роль управляющей медленной стадии выполняют темновые процессы, а быстрой стадии соответствуют процессы миграции энергии и ее трансформации в реакционных центрах.

Мейоз – способ деления соматических клеток (предшественников половых клеток), в результате которого происходит уменьшение (редукция) числа хромосом и образование половых клеток с гаплоидным набором хромосом.

Фазы мейоза:

1 мейотическое деление (редукционное):

Оно приводит к образованию из диплоидных клеток (2n4c ) гаплоидных клеток (n2c ).

Профаза I мейоза включает несколько стадий:

· Лептотена – наиболее ранняя стадия, в которой начинается спирализация хромосом, и они становятся видимыми в микроскоп как длинные и тонкие нити;

· Зиготена – стадия, характеризующаяся началом конъюгации гомологичных хромосом, которые объединяются в бивалент;

· Пахитена – стадия, в которой на фоне продолжающейся спирализации хромосом и их укорочения, между гомологичными хромосомами осуществляется кроссинговер – перекрест с обменом соответствующими участками;

· Диплотена – стадия, характеризующаяся возникновением сил отталкивания между гомологичными хромосомами, которые начинаются отделяться друг от друга в первую очередь в области центромер, но остаются связанными в областях прошедшего кроссинговера – хиазмах;

· Диакинез – завершающая стадия профазы I мейоза, в которой гомологичные хромосомы удерживаются вместе лишь в отдельных точках хиазм. Биваленты приобретают причудливую форму колец, крестов, восьмерок и т.д. (2n4c )

Метафаза I мейоза: заверение формирования веретена деления. Нити, связанные центромерами гомологичных хромосом, направляясь к разным полюсам, устанавливают биваленты в плоскости экватора веретена деления. (2n4c )

Анафаза I мейоза : биваленты направляются к разным полюсам веретена деления. При этом к каждому полюсу отходит гаплоидный набор хромосом, состоящий из двух хроматид. (2n4c )

Телофаза I мейоза: у полюсов веретена собираются одинарный, гаплоидный набор хромосом, каждая из них содержит удвоенное количество ДНК. (n2c )

Интеркинез: короткий промежуток между двумя мейотическими делениями. Отличается от интерфазы тем, что не происходит репликации ДНК, удвоения хромосом и удвоения центриолей: эти процессы произошли в предмейотической интерфазе и, частично, в профазе I.

Второе мейотическое (эквационное) деление:

Профаза II мейоза: демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.(n2c )

Метафаза II мейоза: Выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим – к центромерам хромосом.(n2c )

Анафаза II мейоза: Деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), перекомбинация хромосом.(2n2с )

Телофаза II мейоза: Деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием двух, а в итоге обоих мейотических делений – четырех гаплоидных клеток.(nc )

Рекомбинация - процесс обмена генетическим материалом путем разрыва и соединения разных молекул. Она у эукариот обычно происходит в ходе кроссинговера в процессе мейоза, в частности, при формировании сперматозоидов и яйцеклеток.

Редукция - процесс, имеющий место при созревании мужских и женских половых элементов и сводящийся к тому, что количество находящихся в ядре половой клетки элементов красящегося вещества (хроматина или нуклеина) уменьшается вдвое.

Клетки многоклеточных организмов обычно имеют двойной, или диплоидный (2 n), набор хромосом, так как в зиготу (яйцеклетку, из которой развивается организм) в результате оплодотворения от каждого родителя попадает по одному набору хромосом. Поэтому все хромосомы набора парные, гомологичные - одна от отца, другая от матери. В клетках этот набор сохраняется постоянным благодаря митозу.

Половые клетки (гаметы) - яйцеклетки и сперматозоиды (или спермии у растений) - имеют одинарный, или гаплоидный, набор хромосом (n). Этот набор гаметы получают благодаря мейозу (от греческого слова meiosis - уменьшение). В процессе мейоза происходит одно удвоение хромосом и два деления.- редукционное и эквационное (равное). Каждое из них состоит из ряда фаз: интерфазы, профазы, метафазы, анафазы и телофазы (рис. 1).

В интерфазе I (первого деления) происходит удвоение - редупликация - хромосом. Каждая хромосома после этого состоит из двух идентичных хроматид, соединенных одной центромерой. В профазе I мейоза происходит спаривание (конъюгация) удвоенных гомологичных хромосом, которые образуют биваленты, состоящие из четырех хроматид. В это время происходит спирализация, укорочение и утолщение хромосом. В метафазе I спаренные хромосомы-гомологи выстраиваются на экваторе клетки, в анафазе I они расходятся к ее разным полюсам, в телофазе I клетка делится. В каждую из двух клеток после первого деления попадает только по одной удвоенной хромосоме от каждой пары гомологичных хромосом, т. е. происходит уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое.

После первого деления в клетках проходит короткая интерфаза II (второго деления) без удвоения хромосом. Второе деление идет как митоз. В метафазе II хромосомы, состоящие из двух хроматид, выстраиваются на экваторе клетки. В анафазе II к полюсам расходятся хроматиды. В телофазе II обе клетки делятся. Установлено, что существует прямая зависимость между набором хромосом в ядре (2 n или n) и количеством ДНК в нем (обозначаемом буквой С). В диплоидной клетке ДНК вдвое больше (2С), чем в гаплоидной (С). В интерфазе I диплоидной клетки перед подготовкой ее к делению происходит репликация ДНК, ее количество удваивается и становится равным 4С. После первого деления количество ДНК в дочерних клетках уменьшается до 2С, после второго деления - до 1С, что соответствует гаплоидному набору хромосом.

Биологический смысл мейоза заключается в следующем. Прежде всего, в ряду поколений сохраняется набор хромосом, свойственный данному виду, так как при оплодотворении сливаются гаплоидные гаметы и восстанавливается диплоидный набор хромосом.

Кроме того, в мейозе происходят процессы, обеспечивающие осуществление основных законов наследственности: во-первых, благодаря конъюгации и обязательному последующему расхождению гомологичных хромосом осуществляется закон чистоты гамет - в каждую гамету попадает только одна хромосома от пары гомологов и, следовательно, только один аллель от пары - А или а, В или b.

Во-вторых, случайное расхождение негомологичных хромосом в первом делении обеспечивает независимое наследование признаков, контролируемых генами, расположенными в разных хромосомах, и приводит к образованию новых комбинаций хромосом и генов (рис. 2).

В-третьих, гены, расположенные в одной хромосоме, проявляют сцепленное наследование. Однако они могут комбинироваться и образовывать новые комбинации генов в результате кроссинговера - обмена участками между гомологичными хромосомами, который осуществляется при их конъюгации в профазе первого деления (рис. 3).

Таким образом, можно выделить два механизма образования новых комбинаций (генетической рекомбинации) в мейозе: случайное расхождение негомологичных хромосом и кроссинговер.